細(xì)胞生物學(xué)12細(xì)胞的社會性課件

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1、第十八章第十八章第十八章第十八章、細(xì)細(xì)胞表面、胞表面、胞表面、胞表面、細(xì)細(xì)胞胞胞胞連連接與接與接與接與細(xì)細(xì)胞極性胞極性胞極性胞極性第十九章第十九章第十九章第十九章、細(xì)細(xì)胞外基胞外基胞外基胞外基質(zhì)質(zhì)及其與及其與及其與及其與細(xì)細(xì)胞的相互作用胞的相互作用胞的相互作用胞的相互作用第二十章、第二十章、第二十章、第二十章、細(xì)細(xì)胞通胞通胞通胞通訊訊與信號與信號與信號與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo)第二十一章、第二十一章、第二十一章、第二十一章、細(xì)細(xì)胞社會性胞社會性胞社會性胞社會性第四篇、細(xì)胞的社會性第十八章、細(xì)胞表面、細(xì)胞連接與細(xì)胞極性第四篇、細(xì)胞的社會性第一第一第一第一節(jié)節(jié)、細(xì)細(xì)胞表面胞表面胞表面胞表面的概念和一般的概念和

2、一般的概念和一般的概念和一般結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)一、一、一、一、細(xì)細(xì)胞表面的概念胞表面的概念胞表面的概念胞表面的概念二、二、二、二、細(xì)細(xì)胞外被或糖萼胞外被或糖萼胞外被或糖萼胞外被或糖萼三、三、三、三、細(xì)細(xì)胞皮胞皮胞皮胞皮質(zhì)質(zhì)四、四、四、四、細(xì)細(xì)胞表面與胞表面與胞表面與胞表面與質(zhì)質(zhì)膜膜膜膜損傷損傷防御和修復(fù)防御和修復(fù)防御和修復(fù)防御和修復(fù)第二第二第二第二節(jié)節(jié)、細(xì)細(xì)胞胞胞胞連連接接接接第三第三第三第三節(jié)節(jié)、細(xì)細(xì)胞表面的其它特化胞表面的其它特化胞表面的其它特化胞表面的其它特化結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)第四第四第四第四節(jié)節(jié)、細(xì)細(xì)胞極性胞極性胞極性胞極性Cell surface,cell junctions and cell

3、polarity 第一節(jié)、細(xì)胞表面的概念和一般結(jié)構(gòu)Cell surface,第一第一節(jié)、細(xì)胞表面胞表面的概念和一般的概念和一般結(jié)構(gòu)構(gòu)uu一、一、一、一、細(xì)細(xì)胞表面的概念胞表面的概念胞表面的概念胞表面的概念uu細(xì)細(xì)胞胞胞胞表表表表面面面面（cell cell surfacesurface）是是是是存存存存在在在在于于于于細(xì)細(xì)胞胞胞胞內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)環(huán)環(huán)境境境境和和和和外外外外環(huán)環(huán)境境境境中中中中界界界界面面面面上上上上的的的的一一一一個個個個結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)與與與與功功功功能能能能的的的的復(fù)復(fù)復(fù)復(fù)合合合合體系，包括三個體系，包括三個體系，包括三個體系，包括三個結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)層層次：次：次：次：細(xì)細(xì)胞外被（胞外

4、被（胞外被（胞外被（c cell coatell coat）或糖萼）或糖萼）或糖萼）或糖萼（g glycocalyxlycocalyx）質(zhì)質(zhì)膜（膜（膜（膜（plasma membraneplasma membrane）細(xì)細(xì)胞皮胞皮胞皮胞皮質(zhì)質(zhì)（cell cortexcell cortex）第一節(jié)、細(xì)胞表面的概念和一般結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞表面的概念第一第一節(jié)、細(xì)胞表面胞表面的概念和一般的概念和一般結(jié)構(gòu)構(gòu)uu細(xì)細(xì)胞表面的特化胞表面的特化胞表面的特化胞表面的特化結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)：1 1，細(xì)細(xì)胞胞胞胞連連接：非獨(dú)立存在接：非獨(dú)立存在接：非獨(dú)立存在接：非獨(dú)立存在 細(xì)細(xì)胞胞胞胞細(xì)細(xì)胞之胞之胞之胞之間間；細(xì)細(xì)胞胞胞胞細(xì)

5、細(xì)胞胞胞胞細(xì)細(xì)胞外基胞外基胞外基胞外基質(zhì)質(zhì)之之之之間間 2 2，獨(dú)立獨(dú)立獨(dú)立獨(dú)立存在的特化存在的特化存在的特化存在的特化結(jié)結(jié)構(gòu)：構(gòu)：構(gòu)：構(gòu)：以微以微以微以微絲為絲為支架者；支架者；支架者；支架者；以微管以微管以微管以微管為為支架者；支架者；支架者；支架者；其它獨(dú)立存在的特化其它獨(dú)立存在的特化其它獨(dú)立存在的特化其它獨(dú)立存在的特化結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)第一節(jié)、細(xì)胞表面的概念和一般結(jié)構(gòu)細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)：二、細(xì)胞外被或糖萼二、細(xì)胞外被或糖萼v v細(xì)細(xì)胞外被胞外被胞外被胞外被（c cell coatell coat）：質(zhì)質(zhì)膜外表面的覆膜外表面的覆膜外表面的覆膜外表面的覆蓋物，因蓋物，因蓋物，因蓋物，因?yàn)闉楦缓?/p>

6、富含糖富含糖富含糖類類物物物物質(zhì)質(zhì)，故，故，故，故又稱又稱又稱又稱為為糖萼糖萼糖萼糖萼。v v糖糖糖糖萼萼萼萼的的的的糖糖糖糖鏈鏈結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)復(fù)復(fù)復(fù)復(fù)雜雜多多多多變變，可可可可編編碼碼大大大大量量量量信信信信息，參與息，參與息，參與息，參與細(xì)細(xì)胞的胞的胞的胞的識別識別與通與通與通與通訊訊。v v糖糖糖糖組組學(xué)（學(xué)（學(xué)（學(xué)（glycomicsglycomics）：）：）：）：p590p590頁頁二、細(xì)胞外被或糖萼細(xì)胞外被（cell coat）：質(zhì)膜外表面二、細(xì)胞外被或糖萼二、細(xì)胞外被或糖萼v v1 1，細(xì)細(xì)菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼：1.1,1.1,廣廣廣廣義義：糖萼糖萼糖萼糖萼=細(xì)細(xì)胞壁胞壁胞壁

7、胞壁+細(xì)細(xì)胞壁外胞壁外胞壁外胞壁外側(cè)側(cè)的的的的附屬附屬附屬附屬結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)層層次次次次 革革革革蘭蘭氏染色陰性菌氏染色陰性菌氏染色陰性菌氏染色陰性菌細(xì)細(xì)胞壁：胞壁：胞壁：胞壁：脂多糖脂多糖脂多糖脂多糖（lipopolysaccharideslipopolysaccharides）為為主，主，主，主，肽肽聚糖聚糖聚糖聚糖較較少。少。少。少。革革革革蘭蘭氏染色陽性菌氏染色陽性菌氏染色陽性菌氏染色陽性菌細(xì)細(xì)胞壁：胞壁：胞壁：胞壁：肽肽聚糖聚糖聚糖聚糖（peptidoglycanspeptidoglycans）為為主。主。主。主。二、細(xì)胞外被或糖萼1，細(xì)菌糖萼：二、細(xì)胞外被或糖萼二、細(xì)胞外被或糖萼vv

8、1 1 1，細(xì)細(xì)細(xì)菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼：1.2,1.2,1.2,狹狹狹狹狹狹義義義：糖萼糖萼糖萼糖萼糖萼糖萼=細(xì)細(xì)細(xì)胞壁外胞壁外胞壁外胞壁外胞壁外胞壁外側(cè)側(cè)側(cè)的附屬的附屬的附屬的附屬的附屬的附屬結(jié)結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)層層層次次次次次次一種一種一種一種一種一種觀觀觀點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn):(:(:(:(:(:(狹狹狹狹狹狹義義義)細(xì)細(xì)細(xì)菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼=莢莢莢膜膜膜膜膜膜(capsule)(capsule)(capsule)或或或或或或粘粘粘粘粘粘質(zhì)質(zhì)質(zhì)層層層（s s slime layerlime layerlime layer）：）：）：）：）：）：游離狀游離狀游離狀游

9、離狀游離狀游離狀態(tài)態(tài)態(tài)的的的的的的細(xì)細(xì)細(xì)菌所分泌菌所分泌菌所分泌菌所分泌菌所分泌菌所分泌oo莢莢莢膜：膜：膜：膜：膜：膜：致密的致密的致密的致密的致密的致密的莢莢莢膜多糖；膜多糖；膜多糖；膜多糖；膜多糖；膜多糖；粘粘粘粘粘粘質(zhì)層質(zhì)層質(zhì)層：疏松的多糖疏松的多糖疏松的多糖疏松的多糖疏松的多糖疏松的多糖另一另一另一另一另一另一觀觀觀點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn):(:(:(:(:(:(狹狹狹狹狹狹義義義)細(xì)細(xì)細(xì)菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼=菌生膜菌生膜菌生膜菌生膜菌生膜菌生膜(biofilm)(biofilm)(biofilm)多糖多糖多糖多糖多糖多糖 =細(xì)細(xì)細(xì)菌菌菌菌菌菌細(xì)細(xì)細(xì)胞外基胞外基胞外基胞外基胞外基

10、胞外基質(zhì)質(zhì)質(zhì)主要成分：主要成分：主要成分：主要成分：主要成分：主要成分：社會性群居的社會性群居的社會性群居的社會性群居的社會性群居的社會性群居的細(xì)細(xì)細(xì)菌所菌所菌所菌所菌所菌所分泌：分泌：分泌：分泌：分泌：分泌：菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的細(xì)細(xì)細(xì)菌菌菌菌菌菌 兩種兩種兩種兩種兩種兩種觀觀觀點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì)相同，分相同，分相同，分相同，分相同，分相同，分別別別代表代表代表代表代表代表細(xì)細(xì)細(xì)菌糖萼的兩種表菌糖萼的兩種表菌糖萼的兩種表菌糖萼的兩種表菌糖萼的兩種表菌糖萼的兩種表現(xiàn)現(xiàn)現(xiàn)形式（形式

11、（形式（形式（形式（形式（對應(yīng)對應(yīng)對應(yīng)于于于于于于細(xì)細(xì)細(xì)菌的兩種狀菌的兩種狀菌的兩種狀菌的兩種狀菌的兩種狀菌的兩種狀態(tài)態(tài)態(tài)：游離和群居：游離和群居：游離和群居：游離和群居：游離和群居：游離和群居）。）。）。）。）。）。名名名名名名詞詞詞解解解解解解釋釋釋:biofilm:biofilm:biofilm（576576576頁頁頁）二、細(xì)胞外被或糖萼1，細(xì)菌糖萼：二、細(xì)胞外被或糖萼二、細(xì)胞外被或糖萼v v 2 2，動動物物物物細(xì)細(xì)胞的糖萼胞的糖萼胞的糖萼胞的糖萼：2 2.1,.1,主主主主要要要要成成成成分分分分：糖糖糖糖綴綴合合合合物物物物(glycoconjugatesglycoconjuga

12、tes,或或或或糖糖糖糖復(fù)復(fù)復(fù)復(fù)合合合合物物物物）：由由由由糖糖糖糖類類與與與與非非非非糖糖糖糖分分分分子子子子(即即即即苷苷苷苷元元元元,aglyconeaglycone）通通通通過過糖糖糖糖苷苷苷苷鍵鍵(glycosidic glycosidic linkagelinkage)共共共共價價價價結(jié)結(jié)合而成，包括合而成，包括合而成，包括合而成，包括糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂。除除除除了了了了糖糖糖糖綴綴合合合合物物物物外外外外，動動物物物物細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的糖糖糖糖萼萼萼萼中中中中尚尚尚尚含含含含有有有有一一一一種種種種不不不不與

13、與與與蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)質(zhì)共共共共價價價價結(jié)結(jié)合合合合的的的的多多多多糖糖糖糖：透透透透明明明明質(zhì)質(zhì)酸酸酸酸（hyaluronan,hyaluronan,or or hyaluronic hyaluronic acid,acid,HAHA）。透透透透明明明明質(zhì)質(zhì)酸酸酸酸通通通通過過膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白CD44CD44（即即即即HAHA受受受受體體體體）結(jié)結(jié)合合合合在在在在細(xì)細(xì)胞表面；胞表面；胞表面；胞表面；CD44CD44是癌干是癌干是癌干是癌干細(xì)細(xì)胞分子胞分子胞分子胞分子標(biāo)標(biāo)志。志。志。志。二、細(xì)胞外被或糖萼 2，動物細(xì)胞的糖萼：二、細(xì)胞外被或糖萼二、細(xì)胞外被或糖萼v v 2 2，動動物

14、物物物細(xì)細(xì)胞的糖萼胞的糖萼胞的糖萼胞的糖萼：2.2,2.2,特點(diǎn)：特點(diǎn)：特點(diǎn)：特點(diǎn)：含含含含有有有有大大大大量量量量帶帶負(fù)負(fù)電電荷荷荷荷的的的的糖糖糖糖基基基基（唾唾唾唾液液液液酸酸酸酸、硫硫硫硫酸酸酸酸化化化化糖基、糖糖基、糖糖基、糖糖基、糖醛醛酸等），使酸等），使酸等），使酸等），使細(xì)細(xì)胞表面呈胞表面呈胞表面呈胞表面呈現(xiàn)負(fù)電現(xiàn)負(fù)電性。性。性。性。較較疏松疏松疏松疏松，常，常，常，常規(guī)規(guī)方法不易方法不易方法不易方法不易顯顯示。特殊方法：示。特殊方法：示。特殊方法：示。特殊方法：o o 糖萼的糖萼的糖萼的糖萼的釕紅釕紅染色染色染色染色電鏡圖電鏡圖像像像像o o 顆顆粒排除法粒排除法粒排除法粒排

15、除法顯顯示糖萼與示糖萼與示糖萼與示糖萼與細(xì)細(xì)胞外基胞外基胞外基胞外基質(zhì)質(zhì)的范的范的范的范圍圍 細(xì)細(xì)胞底面的糖萼常與基底膜相融合胞底面的糖萼常與基底膜相融合胞底面的糖萼常與基底膜相融合胞底面的糖萼常與基底膜相融合二、細(xì)胞外被或糖萼 2，動物細(xì)胞的糖萼：2.2,特點(diǎn)：三、三、細(xì)胞皮胞皮質(zhì)（Cell cortex）細(xì)細(xì) 胞胞胞胞 皮皮皮皮 質(zhì)質(zhì) 是是是是 與與與與 質(zhì)質(zhì) 膜膜膜膜 的的的的 原原原原 生生生生 質(zhì)質(zhì) 面面面面（protoplasmic protoplasmic surface,surface,即即即即PSPS面面面面）緊緊密密密密結(jié)結(jié)合合合合的的的的一一一一層層凝凝凝凝膠膠膠膠狀狀狀

16、狀物物物物質(zhì)質(zhì)，其其其其中中中中含含含含有有有有較較高高高高濃濃度度度度并并并并互互互互相相相相結(jié)結(jié)合成網(wǎng)狀的蛋白合成網(wǎng)狀的蛋白合成網(wǎng)狀的蛋白合成網(wǎng)狀的蛋白質(zhì)質(zhì)，即皮，即皮，即皮，即皮質(zhì)細(xì)質(zhì)細(xì)胞骨架胞骨架胞骨架胞骨架。皮皮皮皮質(zhì)質(zhì)細(xì)細(xì)胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架（cortical cortical cytoskeletoncytoskeleton）：細(xì)細(xì)胞胞胞胞皮皮皮皮質(zhì)質(zhì)內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)一一一一些些些些網(wǎng)網(wǎng)網(wǎng)網(wǎng)狀狀狀狀蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)質(zhì)與與與與跨跨跨跨膜膜膜膜糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的胞胞胞胞內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)緊緊密密密密結(jié)結(jié)合合合合，構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)成成成成質(zhì)質(zhì)膜膜膜膜的的的的支支支支架架架架。在在在在

17、動動物物物物細(xì)細(xì)胞胞胞胞，皮皮皮皮質(zhì)質(zhì)細(xì)細(xì)胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架的的的的主主主主要要要要結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)成成成成分分分分為為肌肌肌肌動動蛋白蛋白蛋白蛋白纖維纖維，即，即，即，即F-actinF-actin或微或微或微或微絲絲。三、細(xì)胞皮質(zhì)（Cell cortex）細(xì)胞皮質(zhì)是與質(zhì)膜的原生1 1 1 1，質(zhì)質(zhì)膜膜膜膜損傷損傷防御和修復(fù)機(jī)制的普遍性防御和修復(fù)機(jī)制的普遍性防御和修復(fù)機(jī)制的普遍性防御和修復(fù)機(jī)制的普遍性動動物物物物細(xì)細(xì)胞：內(nèi)源性或外源性運(yùn)胞：內(nèi)源性或外源性運(yùn)胞：內(nèi)源性或外源性運(yùn)胞：內(nèi)源性或外源性運(yùn)動動：細(xì)細(xì)胞表面受力：胞表面受力：胞表面受力：胞表面受力：質(zhì)質(zhì)膜破缺不可避免膜破缺不可避免膜破缺

18、不可避免膜破缺不可避免!質(zhì)質(zhì)膜破缺膜破缺膜破缺膜破缺 細(xì)細(xì)胞死亡！胞死亡！胞死亡！胞死亡！o生理性的生理性的生理性的生理性的質(zhì)質(zhì)膜破缺：膜破缺：膜破缺：膜破缺：細(xì)細(xì)胞本身的運(yùn)胞本身的運(yùn)胞本身的運(yùn)胞本身的運(yùn)動動所致：肌所致：肌所致：肌所致：肌細(xì)細(xì)胞、成胞、成胞、成胞、成纖維細(xì)纖維細(xì)胞、神胞、神胞、神胞、神經(jīng)細(xì)經(jīng)細(xì)胞等。胞等。胞等。胞等。o外外外外傷傷等：如肌等：如肌等：如肌等：如肌纖維纖維和神和神和神和神經(jīng)纖維經(jīng)纖維的斷裂、的斷裂、的斷裂、的斷裂、組織組織器官器官器官器官的的的的細(xì)細(xì)胞撕裂等。胞撕裂等。胞撕裂等。胞撕裂等。o病生理：流體力學(xué)：病生理：流體力學(xué)：病生理：流體力學(xué)：病生理：流體力學(xué)：

19、血管的內(nèi)皮血管的內(nèi)皮血管的內(nèi)皮血管的內(nèi)皮細(xì)細(xì)胞和平滑肌胞和平滑肌胞和平滑肌胞和平滑肌細(xì)細(xì)胞等。胞等。胞等。胞等。o人工：注射、人工：注射、人工：注射、人工：注射、顯顯微注射、基因或微注射、基因或微注射、基因或微注射、基因或dsRNAdsRNA轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)染等。染等。染等。染等。四、四、細(xì)胞表面與胞表面與質(zhì)膜膜損傷防御和修復(fù)防御和修復(fù)1，質(zhì)膜損傷防御和修復(fù)機(jī)制的普遍性四、細(xì)胞表面與質(zhì)膜損傷防御2，骨骼肌和心肌的，骨骼肌和心肌的質(zhì)膜膜損傷防御和修復(fù)防御和修復(fù)v質(zhì)膜膜損傷防御：防御：DMD等防御基因等防御基因 編碼肌肌營養(yǎng)不良蛋白（養(yǎng)不良蛋白（dystrophin)突突變 迪歇迪歇納氏氏肌萎肌萎縮癥癥(Du

20、chenne muscular dystrophy)v質(zhì)膜膜損傷修復(fù)：修復(fù)：Dysferlin等修復(fù)基因等修復(fù)基因 突突變 肢肢帶肌萎肌萎縮癥癥(limb-girdle muscular dystrophy)3，溶，溶酶體參與的體參與的質(zhì)膜膜損傷修復(fù)途徑修復(fù)途徑四、四、細(xì)胞表面與胞表面與質(zhì)膜膜損傷防御和修復(fù)防御和修復(fù)2，骨骼肌和心肌的質(zhì)膜損傷防御和修復(fù)四、細(xì)胞表面與質(zhì)膜損傷防第一第一第一第一節(jié)節(jié)、細(xì)細(xì)胞表面胞表面胞表面胞表面的概念和一般的概念和一般的概念和一般的概念和一般結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)第二第二第二第二節(jié)節(jié)、細(xì)細(xì)胞胞胞胞連連接接接接Cell Surfaces,Cell Junctions and

21、Cell polarity 第一節(jié)、細(xì)胞表面的概念和一般結(jié)構(gòu)Cell Surfaces,第二節(jié)、第二節(jié)、細(xì)胞連接細(xì)胞連接vv11，閉鎖連閉鎖連接（接（接（接（occluding junctionsoccluding junctions）緊緊密密密密連連接接接接(tight junctions,or tight junctions,or zonula occludenszonula occludens)隔膜隔膜隔膜隔膜連連接接接接(septate junctions)septate junctions)裂隙膜復(fù)合體（裂隙膜復(fù)合體（裂隙膜復(fù)合體（裂隙膜復(fù)合體（slit diaphragm comp

22、lexslit diaphragm complex）vv22，錨錨定定定定連連接（接（接（接（anchoring junctionsanchoring junctions）粘合粘合粘合粘合連連接接接接(adherens junctions or (adherens junctions or zonula zonula adherensadherensadherens)橋橋粒粒粒粒(desmosomes)desmosomes)半半半半橋橋粒粒粒粒(hemidesmosomes)hemidesmosomes)粘著斑（粘著斑（粘著斑（粘著斑（adhesion plaques,or focal adh

23、esionsadhesion plaques,or focal adhesions）vv33，通通通通訊連訊連接（接（接（接（communicating junctionscommunicating junctions）縫縫隙隙隙隙連連接接接接(gap junctions)gap junctions)突觸突觸突觸突觸連連接接接接(synaptic junctions)synaptic junctions)vv44，胞胞胞胞間橋間橋（intercellular bridgeintercellular bridge）表表表表表表18-118-118-118-118-118-1圖圖圖圖圖圖18-41

24、8-418-418-418-418-4第二節(jié)、細(xì)胞連接1，閉鎖連接（occluding junct第二節(jié)、第二節(jié)、細(xì)胞連接細(xì)胞連接vv一、一、一、一、閉鎖連閉鎖連接（接（接（接（occluding junctionsoccluding junctions）11，緊緊密密密密連連接（接（接（接（tight junctionstight junctions）又稱：又稱：又稱：又稱：閉鎖帶閉鎖帶（zonula occludenszonula occludens）22，隔膜，隔膜，隔膜，隔膜連連接接接接(septate junctions)septate junctions)郎郎郎郎飛節(jié)飛節(jié)與與與與軸

25、軸突系膜突系膜突系膜突系膜處處的的的的節(jié)節(jié)旁旁旁旁連連接接接接 33，裂隙膜復(fù)合體（，裂隙膜復(fù)合體（，裂隙膜復(fù)合體（，裂隙膜復(fù)合體（slit diaphragm complexslit diaphragm complex）位于位于位于位于腎腎小球足小球足小球足小球足細(xì)細(xì)胞相胞相胞相胞相鄰鄰次次次次級級突起之突起之突起之突起之間間第二節(jié)、細(xì)胞連接一、閉鎖連接（occluding junct一、一、閉鎖連接（接（occluding junctions）v v1 1，緊密連接：，緊密連接：，緊密連接：，緊密連接：1.1,1.1,形態(tài)與分布特征形態(tài)與分布特征形態(tài)與分布特征形態(tài)與分布特征 兩兩兩兩個個個

26、個上上上上皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞相相相相鄰鄰的的的的側(cè)側(cè)面面面面近近近近頂頂部部部部質(zhì)質(zhì)膜膜膜膜外外外外片片片片緊緊密密密密接接接接觸觸觸觸，形形形形成成成成封封封封閉閉索索索索(Sealing Sealing strands)strands)，多多多多條條條條封封封封閉閉索索索索連連成成成成帶帶狀狀狀狀的的的的網(wǎng)網(wǎng)網(wǎng)網(wǎng)絡(luò)絡(luò)，故故故故此此此此緊緊密密密密連連接接接接又稱又稱又稱又稱閉鎖帶閉鎖帶（zonula occludenszonula occludens,ZO,ZO）。觀觀察察察察方方方方法法法法：普普普普通通通通透透透透射射射射電電鏡鏡圖圖像像像像和和和和冰冰冰冰凍凍斷斷斷斷裂裂裂裂復(fù)型膜

27、透射復(fù)型膜透射復(fù)型膜透射復(fù)型膜透射電鏡圖電鏡圖像。像。像。像。一、閉鎖連接（occluding junctions）1，緊1 1，緊密連接，緊密連接：1.1,1.1,形態(tài)與分布特征形態(tài)與分布特征v v普普普普遍遍遍遍存存存存在在在在于于于于各各各各類類上上上上皮皮皮皮組組織織細(xì)細(xì)胞胞胞胞上上上上，包包包包括括括括各各各各種種種種腔腔腔腔道道道道和和和和腺腺腺腺體體體體的的的的上上上上皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞、內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞，以以以以及及及及表皮的表皮的表皮的表皮的顆顆粒粒粒粒細(xì)細(xì)胞胞胞胞之之之之間間等。等。等。等。v v在在在在神神神神經(jīng)經(jīng)元元元元的的的的胞胞胞胞體體體體和和和和軸軸

28、突突突突上上上上均均均均不不不不存存存存在在在在緊緊密密密密連連接接接接，但但但但在在在在髓髓髓髓鞘鞘鞘鞘上上上上具具具具有有有有緊緊密密密密連連接接接接，能能能能夠夠封封封封閉閉髓鞘髓鞘髓鞘髓鞘間間隙隙隙隙。v v在在在在 胚胚胚胚 胎胎胎胎 發(fā)發(fā) 育育育育 的的的的 8 8 8 8細(xì)細(xì) 胞胞胞胞 期期期期，伴伴伴伴 隨隨隨隨 著著著著compactioncompaction之之之之后后后后細(xì)細(xì)胞胞胞胞極極極極性性性性的的的的建建建建立立立立和和和和粘粘粘粘合合合合帶帶的的的的形形形形成成成成，緊緊密密密密連連接接接接開開開開始始始始組組裝裝裝裝，并并并并在在在在囊囊囊囊胚胚胚胚腔腔腔腔出出

29、出出現(xiàn)現(xiàn)以前以前以前以前組組裝完裝完裝完裝完畢畢，保，保，保，保證證了了了了囊胚囊胚囊胚囊胚的形成。的形成。的形成。的形成。1，緊密連接：1.1,形態(tài)與分布特征普遍存在于各類上皮組織細(xì)1 1，緊密連接：，緊密連接：1.2,1.2,分子構(gòu)成分子構(gòu)成v v構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)成成成成緊緊密密密密連連接接接接的的的的關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)鍵鍵跨跨跨跨膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白為為兩兩兩兩類類細(xì)細(xì)胞胞胞胞粘粘粘粘 合合合合 分分分分 子子子子：claudinsclaudins（殼殼殼殼 牢牢牢牢 素素素素）and and occludinoccludin（閉閉鎖鎖素素素素）。殼殼殼殼牢牢牢牢素素素素分分分分子子子子家家家家族族族

30、族在在在在人人人人類類至至至至少少少少有有有有2020個個個個成成成成員員，依依依依次次次次表表表表示示示示為為claudin-1claudin-1、claudin-2claudin-2等；等；等；等；閉鎖閉鎖素基因只有一個。素基因只有一個。素基因只有一個。素基因只有一個。v v緊緊密密密密連連接在接在接在接在細(xì)細(xì)胞胞胞胞質(zhì)側(cè)質(zhì)側(cè)以以以以微微微微絲絲為結(jié)為結(jié)構(gòu)支架。構(gòu)支架。構(gòu)支架。構(gòu)支架。CaCa22是是是是形形形形成成成成緊緊密密密密連連接接接接所所所所必必必必需需需需的的的的。用用用用蛋蛋蛋蛋白白白白酶酶及螯合及螯合及螯合及螯合劑處劑處理可使理可使理可使理可使緊緊密密密密連連接分離接分離接

31、分離接分離。1，緊密連接：1.2,分子構(gòu)成構(gòu)成緊密連接的關(guān)鍵跨膜蛋白為兩1 1 1 1，緊密連接：緊密連接：緊密連接：緊密連接：1.3,1.3,1.3,1.3,功能功能功能功能 1.3.1,1.3.1,連連接接接接相相相相鄰鄰細(xì)細(xì)胞胞胞胞，加加加加固固固固組組織織：即即即即連連接接接接作作作作用用用用。1.3.2,1.3.2,封封封封閉閉和和和和調(diào)調(diào)控控控控細(xì)細(xì)胞胞胞胞間間隙隙隙隙的的的的通通通通透透透透性性性性，保保保保證證機(jī)體內(nèi)機(jī)體內(nèi)機(jī)體內(nèi)機(jī)體內(nèi)環(huán)環(huán)境的境的境的境的穩(wěn)穩(wěn)定和物定和物定和物定和物質(zhì)質(zhì)的的的的選擇選擇性吸收。性吸收。性吸收。性吸收。屏屏屏屏障障障障作作作作用用用用：緊緊密密密密

32、連連接接接接對對蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)質(zhì)等等等等大大大大分分分分子子子子一一一一般般般般不不不不通通通通透透透透，保保保保證證了了了了機(jī)機(jī)機(jī)機(jī)體體體體內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)環(huán)環(huán)境境境境的的的的穩(wěn)穩(wěn)定定定定。血血血血腦腦屏屏屏屏障障障障最最最最重重重重要要要要的的的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)基基基基礎(chǔ)礎(chǔ)是是是是腦腦血血血血管管管管內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞之之之之間間的的的的緊緊密密密密連連接接接接。緊緊密密密密連連接接接接的的的的屏屏屏屏障障障障作作作作用用用用還還涉涉涉涉及及及及病病病病毒毒毒毒感感感感染染染染途途途途徑徑徑徑的的的的選選擇擇性性性性。人人人人體體體體的的的的三三三三大大大大屏屏屏屏障障障障：表皮屏障、

33、粘膜屏障、血表皮屏障、粘膜屏障、血表皮屏障、粘膜屏障、血表皮屏障、粘膜屏障、血腦腦屏障屏障屏障屏障1，緊密連接：1.3,功能1.3.1,連接相鄰細(xì)胞，加固組織1 1 1 1，緊密連接：緊密連接：緊密連接：緊密連接：1.3,1.3,1.3,1.3,功能功能功能功能 1.3.2,1.3.2,封封封封閉閉和和和和調(diào)調(diào)控控控控細(xì)細(xì)胞胞胞胞間間隙隙隙隙的的的的通通通通透透透透性性性性，保保保保證證機(jī)體內(nèi)機(jī)體內(nèi)機(jī)體內(nèi)機(jī)體內(nèi)環(huán)環(huán)境的境的境的境的穩(wěn)穩(wěn)定和物定和物定和物定和物質(zhì)質(zhì)的的的的選擇選擇性吸收。性吸收。性吸收。性吸收。閥閥門門（閘閘門門）作作作作用用用用：緊緊密密密密連連接接接接對對相相相相鄰鄰上上上上

34、皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞之之之之間間小小小小分分分分子子子子、離離離離子子子子和和和和水水水水具具具具有有有有可可可可調(diào)調(diào)控控控控的的的的通通通通透性，由此透性，由此透性，由此透性，由此構(gòu)成構(gòu)成構(gòu)成構(gòu)成細(xì)細(xì)胞旁通路胞旁通路胞旁通路胞旁通路。經(jīng)經(jīng)由由由由緊緊密密密密連連接接接接穿穿穿穿過過相相相相鄰鄰上上上上皮皮皮皮或或或或內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞之之之之間間的的的的空空空空隙隙隙隙實(shí)實(shí)現(xiàn)現(xiàn)的的的的物物物物質(zhì)質(zhì)運(yùn)運(yùn)運(yùn)運(yùn)輸輸稱稱稱稱為為細(xì)細(xì)胞胞胞胞旁旁旁旁通通通通路路路路（paracellular pathwayparacellular pathway）。）。）。）。1，緊密連接：1.3,功能1.

35、3.2,封閉和調(diào)控細(xì)胞間隙的通1 1，緊密連接：緊密連接：1.3,1.3,功能功能uu1.2.3,1.2.3,參與參與參與參與細(xì)細(xì)胞極性的形成胞極性的形成胞極性的形成胞極性的形成uu柵柵欄欄作作作作用用用用(fence)(fence)：將將將將上上上上皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的表表表表面面面面分分分分隔隔隔隔為為頂頂面面面面與與與與底底底底側(cè)側(cè)面面面面，限限限限制制制制膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白與與與與膜膜膜膜脂脂脂脂的的的的側(cè)側(cè)向向向向擴(kuò)擴(kuò)散，從而參與散，從而參與散，從而參與散，從而參與細(xì)細(xì)胞極性的形成。胞極性的形成。胞極性的形成。胞極性的形成。uu總總總結(jié)結(jié)結(jié)：TJsTJsTJs的的的的的

36、的四四四四四四大大大大大大作作作作作作用用用用用用：（1 1 1）連連連接接接接接接作作作作作作用用用用用用：胞胞胞胞胞胞外外外外外外區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)，與與與與與與質(zhì)質(zhì)質(zhì)膜膜膜膜膜膜垂垂垂垂垂垂直直直直直直；（2 2 2）屏屏屏屏屏屏障障障障障障作作作作作作用用用用用用與與與與與與（3 3 3）閥閥閥門門門或或或或或或閘閘閘門門門作作作作作作用用用用用用：胞胞胞胞胞胞外外外外外外區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)，側(cè)側(cè)側(cè)面面面面面面，與與與與與與質(zhì)質(zhì)質(zhì)膜膜膜膜膜膜平平平平平平行行行行行行；（4 4 4）柵柵柵欄欄欄作用：作用：作用：作用：作用：作用：質(zhì)質(zhì)質(zhì)膜上，膜上，膜上，膜上，膜上，膜上，側(cè)側(cè)側(cè)面，與面，與面，與面，

37、與面，與面，與質(zhì)質(zhì)質(zhì)膜平行性膜平行性膜平行性膜平行性膜平行性膜平行性1，緊密連接：1.3,功能1.2.3,參與細(xì)胞極性的形成1 1，緊密連接：緊密連接：1.4,1.4,與疾病的關(guān)系與疾病的關(guān)系血管內(nèi)皮血管內(nèi)皮血管內(nèi)皮血管內(nèi)皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞TJTJTJTJ參與炎癥參與炎癥參與炎癥參與炎癥細(xì)細(xì)胞出血管胞出血管胞出血管胞出血管過過程。程。程。程。中中中中樞樞樞樞神神神神經(jīng)經(jīng)系系系系統(tǒng)統(tǒng)疾疾疾疾病病病病如如如如多多多多發(fā)發(fā)性性性性硬硬硬硬化化化化(multiple multiple sclerosis)sclerosis)與與與與TJTJTJTJ受受受受損損所致所致所致所致血血血血腦腦屏障功能屏障功能屏

38、障功能屏障功能損損害害害害有關(guān)。有關(guān)。有關(guān)。有關(guān)。腸腸道道道道上上上上皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞TJTJ屏屏屏屏障障障障功功功功能能能能損損害害害害與與與與多多多多種種種種自自自自身身身身免免免免疫疫疫疫性性性性疾疾疾疾病病病病有有有有關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)，包包包包括括括括II型型型型糖糖糖糖尿尿尿尿病病病病、IgAIgA腎腎病病病病、強(qiáng)強(qiáng)直直直直性性性性脊脊脊脊柱柱柱柱炎、炎、炎、炎、CrohnCrohn氏病、氏病、氏病、氏病、潰瘍潰瘍性性性性結(jié)腸結(jié)腸炎等。炎等。炎等。炎等。參參參參與與與與TJTJTJTJ形形形形成成成成的的的的基基基基因因因因缺缺缺缺陷陷陷陷可可可可引引引引起起起起先先先先天天天天性性性性

39、皮皮皮皮膚膚膚膚病病病病，這這與與與與皮膚的通透屏障破壞有關(guān)。皮膚的通透屏障破壞有關(guān)。皮膚的通透屏障破壞有關(guān)。皮膚的通透屏障破壞有關(guān)。致病菌和病毒感染致病菌和病毒感染致病菌和病毒感染致病菌和病毒感染常常首先破壞常常首先破壞常常首先破壞常常首先破壞TJTJTJTJ屏障。屏障。屏障。屏障。1，緊密連接：1.4,與疾病的關(guān)系血管內(nèi)皮細(xì)胞TJ參與炎癥細(xì)uu有四種有四種有四種有四種類類型型型型,分分分分為為兩兩兩兩組組：與肌與肌與肌與肌動動蛋白微蛋白微蛋白微蛋白微絲絲相相相相連連者者者者：粘粘粘粘合合合合帶帶（Adherens Adherens junctions,junctions,or or zon

40、ula zonula adherensadherens）粘粘粘粘著著著著斑斑斑斑(Adhesion Adhesion plaqueplaque，or or focal focal adhesions)adhesions)與中等與中等與中等與中等纖維纖維相相相相連連者者者者：z z橋橋粒粒粒粒(Desmosome)Desmosome)z z半半半半橋橋粒粒粒粒(Hemidesmosome)Hemidesmosome)二、二、錨定定連接（接（anchoring junctions）有四種類型,分為兩組：二、錨定連接（anchoring j二、二、錨定連接（錨定連接（anchoring juncti

41、ons）二、錨定連接（anchoring junctions）v v粘粘粘粘合合合合連連接接接接（adherens adherens junctions,junctions,AJAJ）或或或或粘粘粘粘合合合合帶帶（zonula zonula adherensadherens,ZAZA）是是是是上上上上皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞之之之之間間由由由由鈣鈣粘粘粘粘素素素素（cadherinscadherins）介介介介導(dǎo)導(dǎo)的的的的、在在在在質(zhì)質(zhì)膜下方有膜下方有膜下方有膜下方有肌肌肌肌動動蛋白蛋白蛋白蛋白纖維纖維附著的附著的附著的附著的細(xì)細(xì)胞胞胞胞連連接。接。接。接。v v在在在在粘粘粘粘合合合合帶帶部部部

42、部位位位位，相相相相鄰鄰細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的質(zhì)質(zhì)膜膜膜膜間間有有有有15-15-30 30 nmnm的的的的間間隙隙隙隙，內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)含含含含細(xì)細(xì)絲絲狀狀狀狀物物物物，為為來來來來自自自自兩兩兩兩相相相相鄰鄰細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的鈣鈣粘粘粘粘素素素素之之之之胞胞胞胞外外外外部部部部分分分分。粘粘粘粘合合合合帶帶普普普普遍遍遍遍存存存存在于上皮在于上皮在于上皮在于上皮細(xì)細(xì)胞上，位于胞上，位于胞上，位于胞上，位于緊緊密密密密連連接的下方。接的下方。接的下方。接的下方。二、二、錨定定連接：接：1，粘合，粘合帶或粘合或粘合連接接粘合連接（adherens junctions,AJ）或粘v v參參參參與與與與

43、粘粘粘粘合合合合帶帶形形形形成成成成的的的的鈣鈣粘粘粘粘素素素素分分分分子子子子屬屬屬屬于于于于鈣鈣粘粘粘粘素素素素超超超超 家家家家 族族族族 中中中中 的的的的 經(jīng)經(jīng) 典典典典 鈣鈣 粘粘粘粘 素素素素（classical classical cadherinscadherins）亞亞族族族族，在在在在人人人人類類有有有有超超超超過過2222個個個個成成成成員員，其基因分其基因分其基因分其基因分別別用用用用CDH1CDH1、CDH2CDH2CDH22CDH22表示。表示。表示。表示。v v粘粘粘粘合合合合帶帶胞胞胞胞質(zhì)質(zhì)斑斑斑斑部部部部位位位位的的的的鈣鈣粘粘粘粘素素素素分分分分子子子子復(fù)

44、復(fù)復(fù)復(fù)合合合合體體體體按按按按以下以下以下以下順順序序序序?qū)崿F(xiàn)實(shí)現(xiàn)與微與微與微與微絲絲的的的的聯(lián)聯(lián)系：系：系：系：質(zhì)質(zhì)膜上膜上膜上膜上classical cadherinclassical cadherin細(xì)細(xì)胞皮胞皮胞皮胞皮質(zhì)質(zhì)內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi) -catenin-catenin -cateninvinculin/-cateninvinculin/-actininF-actin-actininF-actin二、二、錨定定連接：接：1，粘合，粘合帶或粘合或粘合連接接參與粘合帶形成的鈣粘素分子屬于鈣粘素超家族中的經(jīng)典鈣粘素（cv v粘粘粘粘合合合合帶帶具具具具有有有有維維持持持持細(xì)細(xì)胞胞胞胞形形形形態(tài)態(tài)和

45、和和和組組織織器器器器官官官官的的的的完完完完整整整整性性性性、建建建建立立立立細(xì)細(xì)胞胞胞胞極極極極性性性性、參參參參與與與與信信信信號號號號轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)等等等等功功功功能能能能，并參與形并參與形并參與形并參與形態(tài)發(fā)態(tài)發(fā)生和生和生和生和細(xì)細(xì)胞分化。胞分化。胞分化。胞分化。神神神神經(jīng)經(jīng)管管管管的的的的形形形形成成成成即即即即與與與與粘粘粘粘合合合合帶帶收收收收縮縮有有有有關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)；此此此此過過程程程程還還伴伴伴伴隨隨隨隨著著著著細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的分分分分化化化化，其其其其標(biāo)標(biāo)志志志志是是是是原原原原外外外外胚胚胚胚層層上上上上皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞粘粘粘粘合合合合帶帶中中中中的的的的E-cadher

46、inE-cadherin被被被被神神神神經(jīng)經(jīng)管管管管中中中中的的的的N-cadherinN-cadherin所替代。所替代。所替代。所替代。體體體體外外外外培培培培養(yǎng)養(yǎng)養(yǎng)養(yǎng)的的的的上上上上皮皮皮皮細(xì)細(xì)胞胞胞胞增增增增殖殖殖殖到到到到彼彼彼彼此此此此接接接接觸觸觸觸和和和和連連成成成成一一一一片片片片時時，緊緊密密密密連連接接接接和和和和粘粘粘粘合合合合連連接接接接形形形形成成成成，此此此此時時的的的的細(xì)細(xì)胞胞胞胞發(fā)發(fā)生了生了生了生了匯匯合合合合（confluenceconfluence）。二、二、錨定定連接：接：1，粘合，粘合帶或粘合或粘合連接接粘合帶具有維持細(xì)胞形態(tài)和組織器官的完整性、建立細(xì)

47、胞極性、參與v vE-cadherinE-cadherin是是是是多多多多種種種種成成成成體體體體上上上上皮皮皮皮組組織織的的的的重重重重要要要要標(biāo)標(biāo)志志志志性性性性分分分分子子子子，其其其其基基基基因因因因CDH1CDH1的的的的表表表表達(dá)達(dá)達(dá)達(dá)下下下下調(diào)調(diào)或或或或功功功功能能能能喪喪失失失失性性性性突突突突變變（loss-of-function loss-of-function mutationsmutations）與與與與多多多多種種種種癌癥癌癥癌癥癌癥有關(guān)。有關(guān)。有關(guān)。有關(guān)。v v出出出出現(xiàn)現(xiàn)在在在在生生生生殖殖殖殖系系系系細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的CDH1CDH1突突突突變變基基基基因因因

48、因如如如如果果果果以以以以雜雜合合合合子子子子的的的的形形形形式式式式遺遺傳傳，則則引引引引起起起起家家家家族族族族性性性性胃胃胃胃癌癌癌癌，表表表表明明明明CDH1CDH1是是是是一一一一個個個個抑抑抑抑癌癌癌癌基基基基因因因因。散散散散發(fā)發(fā)性性性性胃胃胃胃癌癌癌癌則則通通通通常常常常具具具具有有有有CDH1CDH1的體的體的體的體細(xì)細(xì)胞突胞突胞突胞突變變。v vN-cadherinN-cadherin基因基因基因基因CDH2CDH2是癌基因，是癌基因，是癌基因，是癌基因，參與癌參與癌參與癌參與癌細(xì)細(xì)胞的上皮胞的上皮胞的上皮胞的上皮-間質(zhì)變間質(zhì)變遷（遷（遷（遷（EMTEMT）及與此相關(guān)的）及

49、與此相關(guān)的）及與此相關(guān)的）及與此相關(guān)的腫腫瘤瘤瘤瘤轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移移移過過程。程。程。程。二、二、錨定定連接：接：1，粘合，粘合帶或粘合或粘合連接接E-cadherin 是多種成體上皮組織的重要標(biāo)志性分子，其基第二節(jié)、第二節(jié)、細(xì)胞連接細(xì)胞連接vv三、三、三、三、通通通通訊連訊連接（接（接（接（communicating communicating junctionsjunctions）1 1，縫縫隙隙隙隙連連接（接（接（接（gap junctionsgap junctions）2 2，突觸，突觸，突觸，突觸連連接接接接(synaptic junctions)synaptic junctions)第二節(jié)

50、、細(xì)胞連接三、通訊連接（communicating j1,縫隙連接縫隙連接:1.1,形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)vv縫縫隙隙隙隙連連接接接接（gap gap junction,junction,GJGJ）是是是是機(jī)機(jī)機(jī)機(jī)體體體體細(xì)細(xì)胞胞胞胞間間最最最最普普普普遍遍遍遍的的的的一一一一種種種種細(xì)細(xì)胞胞胞胞連連接接接接，早早早早在在在在胚胚胚胚胎胎胎胎發(fā)發(fā)育育育育的的的的8 8細(xì)細(xì)胞胞胞胞階階段段段段即已建立。即已建立。即已建立。即已建立。vv在在在在兩兩兩兩相相相相鄰鄰細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的質(zhì)質(zhì)膜膜膜膜間間形形形形成成成成特特特特化化化化的的的的盤盤狀狀狀狀領(lǐng)領(lǐng)區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)，領(lǐng)領(lǐng)區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)處處的的的的相相相相鄰鄰質(zhì)

51、質(zhì)膜膜膜膜間間具具具具有有有有2 24 4 nmnm的的的的狹狹狹狹縫縫，領(lǐng)領(lǐng)區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)含含含含許許多多多多兩兩兩兩兩兩兩兩相相相相對對的的的的連連接接接接小小小小體體體體（ConnexonConnexon）。1,縫隙連接:1.1,形態(tài)結(jié)構(gòu)縫隙連接（gap jun1,縫隙連接縫隙連接:1.2,分子組成分子組成vv連連接接接接小小小小體體體體由由由由6 6個個個個連連接接接接蛋蛋蛋蛋白白白白(Connexin,Connexin,Cx26,Cx26,Cx32,Cx32,etc.)etc.)分分分分子子子子構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)成成成成的的的的，每每每每個個個個連連接接接接蛋蛋蛋蛋白白白白為為4 4次次次次

52、跨跨跨跨膜膜膜膜的的的的整整整整合合合合蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)質(zhì)。人人人人類類至至至至少少少少有有有有1313種種種種連連接蛋白基因。接蛋白基因。接蛋白基因。接蛋白基因。vv連連接接接接小小小小體體體體中中中中心心心心具具具具有有有有直直直直徑徑徑徑約約1.51.5nmnm的的的的孔孔孔孔道道道道，允允允允許許無無無無機(jī)機(jī)機(jī)機(jī)離離離離子子子子和和和和分分分分子子子子量量量量1-2kDa1-2kDa的的的的水水水水溶溶溶溶性性性性小小小小分分分分子子子子從從從從中中中中通通通通過過，從從從從而而而而連連通通通通相相相相鄰鄰細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的細(xì)細(xì)胞胞胞胞質(zhì)質(zhì)。1,縫隙連接:1.2,分子組成連接小體由

53、6個連接蛋白(1，縫隙連接：孔道，縫隙連接：孔道大小大小比較比較1，縫隙連接：孔道大小比較1，縫隙連接：，縫隙連接：1.3,功能功能v v 1.3.11.3.11.3.11.3.1，縫縫隙隙隙隙連連接接接接可可可可以以以以建建建建立立立立細(xì)細(xì)胞胞胞胞間間的的的的離離離離子子子子偶偶偶偶聯(lián)聯(lián)和代和代和代和代謝謝偶偶偶偶聯(lián)聯(lián) 離離離離子子子子偶偶偶偶聯(lián)聯(lián)：亦亦亦亦稱稱稱稱電電偶偶偶偶聯(lián)聯(lián)，存存存存在在在在于于于于某某某某些些些些具具具具有有有有電電興興奮奮性性性性的的的的細(xì)細(xì)胞胞胞胞之之之之間間。存存存存在在在在于于于于少少少少數(shù)數(shù)數(shù)數(shù)神神神神經(jīng)經(jīng)細(xì)細(xì)胞胞胞胞之之之之間間的的的的縫縫隙隙隙隙連連接

54、接接接即即即即為為電電突突突突觸觸觸觸；心心心心肌肌肌肌細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的縫縫隙隙隙隙連連接接接接（Cx43)Cx43)Cx43)Cx43)出出出出現(xiàn)現(xiàn)于于于于閏閏盤盤內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)，尤尤尤尤其其其其在在在在心心心心臟臟浦浦浦浦肯肯肯肯野野野野傳傳導(dǎo)導(dǎo)系系系系統(tǒng)統(tǒng)，電電偶偶偶偶聯(lián)聯(lián)(Cx40)(Cx40)(Cx40)(Cx40)非非非非常常常常發(fā)發(fā)達(dá)達(dá)達(dá)達(dá)；一一一一些些些些臟臟器器器器的的的的平平平平滑滑滑滑肌肌肌肌細(xì)細(xì)胞胞胞胞之之之之間間也也也也通通通通過過由由由由縫縫隙隙隙隙連連接介接介接介接介導(dǎo)導(dǎo)的的的的電電偶偶偶偶聯(lián)實(shí)現(xiàn)聯(lián)實(shí)現(xiàn)同步收同步收同步收同步收縮縮。1，縫隙連接：1.3,功能 1.3

55、.1，縫隙連接可以建立細(xì)1，縫隙連接，縫隙連接：1.3,功能功能 代代代代謝謝偶偶偶偶聯(lián)聯(lián)：在在在在沒沒沒沒有有有有電電興興奮奮性性性性的的的的組組織織中中中中，縫縫隙隙隙隙連連接接接接使使使使代代代代謝謝物物物物（氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸、葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖、核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸、維維生生生生素素素素等等等等）及及及及第第第第二二二二信信信信使使使使（cAMPcAMP、CaCa2+2+等）直接在等）直接在等）直接在等）直接在細(xì)細(xì)胞胞胞胞間間流通。流通。流通。流通。例例例例如如如如：激激激激素素素素與與與與靶靶靶靶細(xì)細(xì)胞胞胞胞作作作作用用用用后后后后通通通通過過代代代代謝謝偶偶偶偶聯(lián)

56、聯(lián)引引引引起起起起同同同同步步步步化化化化效效效效應(yīng)應(yīng)。晶晶晶晶狀狀狀狀體體體體的的的的營營養(yǎng)養(yǎng)養(yǎng)養(yǎng)與與與與胞胞胞胞漿漿流流流流，卵卵卵卵母母母母細(xì)細(xì)胞胞胞胞的的的的營營養(yǎng)養(yǎng)養(yǎng)養(yǎng),SchwannSchwannSchwannSchwann細(xì)細(xì)胞胞胞胞髓髓髓髓鞘鞘鞘鞘內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)層層的的的的營營養(yǎng)。養(yǎng)。養(yǎng)。養(yǎng)。1，縫隙連接：1.3,功能代謝偶聯(lián)：在沒有電興奮性的組織中1，縫隙連接：，縫隙連接：1.3,功能功能v v1.3.21.3.2，縫縫隙隙隙隙連連接接接接孔孔孔孔道道道道的的的的調(diào)調(diào)控控控控能能能能夠夠影影影影響響響響細(xì)細(xì)胞胞胞胞的生理活的生理活的生理活的生理活動動并并并并對細(xì)對細(xì)胞具有保胞具有保

57、胞具有保胞具有保護(hù)護(hù)作用。作用。作用。作用。縫縫隙隙隙隙連連接接接接孔孔孔孔道道道道具具具具有有有有“開開開開關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)”互互互互變變作作作作用用用用。導(dǎo)導(dǎo)致致致致關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)閉閉的的的的因因因因素素素素：膜膜膜膜電電位位位位低低低低落落落落、pHpH值值降降降降低低低低、CaCa22濃濃度度度度升升升升高高高高、某某某某些些些些神神神神經(jīng)經(jīng)遞遞質(zhì)質(zhì)如如如如多多多多巴巴巴巴胺胺胺胺的的的的作作作作用等。用等。用等。用等。v v1.3.31.3.3，縫縫隙隙隙隙連連接接接接對對于于于于胚胚胚胚胎胎胎胎發(fā)發(fā)育育育育及及及及細(xì)細(xì)胞胞胞胞分分分分化化化化具有重要作用。具有重要作用。具有重要作用。具有重要作用

58、。1313種種種種連連接蛋白的表達(dá)具有接蛋白的表達(dá)具有接蛋白的表達(dá)具有接蛋白的表達(dá)具有組織組織器官特異性器官特異性器官特異性器官特異性1，縫隙連接：1.3,功能1.3.2，縫隙連接孔道的調(diào)控能1，縫隙連接：，縫隙連接：1.4,與疾病的關(guān)系與疾病的關(guān)系vv1.4,1.4,1.4,與疾病的關(guān)系與疾病的關(guān)系與疾病的關(guān)系與疾病的關(guān)系與疾病的關(guān)系與疾病的關(guān)系vv因因因因因因?yàn)闉闉檫B連連接接接接接接蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白由由由由由由多多多多多多種種種種種種不不不不不不同同同同同同的的的的的的基基基基基基因因因因因因編編編碼碼碼，所所所所所所以以以以以以與與與與與與縫縫縫隙隙隙隙隙隙連連連接接接接接接有有

59、有有有有關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)的的的的的的遺遺遺傳傳傳病病病病病病復(fù)復(fù)復(fù)復(fù)復(fù)復(fù)雜雜雜多多多多多多樣樣樣，包包包包包包括括括括括括先先先先先先天天天天天天性性性性性性耳耳耳耳耳耳聾聾聾、遺遺遺傳傳傳性性性性性性皮皮皮皮皮皮膚膚膚膚膚膚病病病病病病、脫脫脫脫脫脫發(fā)發(fā)發(fā)、不不不不不不孕孕孕孕孕孕癥癥癥癥癥癥、白白白白白白內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)障障障障障障、心心心心心心臟臟臟疾疾疾疾疾疾病病病病病病等等等等等等，其其其其其其中中中中中中最最最最最最常常常常常常見見見者者者者者者為為為先先先先先先天天天天天天性性性性性性耳耳耳耳耳耳聾聾聾和和和和和和遺遺遺傳傳傳性性性性性性皮皮皮皮皮皮膚膚膚膚膚膚病病病病病病。致致致致致致

60、病病病病病病基基基基基基因因因因因因常常常常常常為為為顯顯顯性性性性性性遺遺遺傳傳傳，是是是是是是功功功功功功能能能能能能喪喪喪失失失失失失性性性性性性顯顯顯性性性性性性突突突突突突變變變，即即即即即即負(fù)負(fù)負(fù)顯顯顯性性性性性性突突突突突突變變變（dominant negative mutationdominant negative mutationdominant negative mutation）。）。）。）。）。）。vv多多多多多多種種種種種種癌癌癌癌癌癌細(xì)細(xì)細(xì)胞胞胞胞胞胞之之之之之之間間間、以以以以以以及及及及及及癌癌癌癌癌癌細(xì)細(xì)細(xì)胞胞胞胞胞胞與與與與與與癌癌癌癌癌癌旁旁旁旁旁旁細(xì)細(xì)細(xì)

61、胞胞胞胞胞胞之之之之之之間間間的的的的的的縫縫縫隙隙隙隙隙隙連連連接接接接接接減減減減減減少少少少少少或或或或或或功功功功功功能能能能能能紊紊紊紊紊紊亂亂亂亂亂亂，與與與與與與癌癌癌癌癌癌細(xì)細(xì)細(xì)胞胞胞胞胞胞的的的的的的增增增增增增殖殖殖殖殖殖和和和和和和轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移移移移移有有有有有有關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)關(guān)，并并并并并并有有有有有有礙礙礙礙礙礙于于于于于于化化化化化化療療療藥藥藥向向向向向向癌癌癌癌癌癌組組組織織織滲滲滲滲滲滲透透透透透透，是是是是是是實(shí)實(shí)實(shí)體體體體體體瘤瘤瘤瘤瘤瘤產(chǎn)產(chǎn)產(chǎn)生生生生生生耐耐耐耐耐耐藥藥藥性性性性性性的原因之一。的原因之一。的原因之一。的原因之一。的原因之一。的原因之一。1，縫

62、隙連接：1.4,與疾病的關(guān)系1.4,與疾病的關(guān)系三、三、通通訊連接（接（communicating junctions）1 1，縫縫隙隙隙隙連連接（接（接（接（gap junctionsgap junctions）2 2，突觸，突觸，突觸，突觸連連接接接接(synaptic junctions)synaptic junctions)2.12.1，神神神神經(jīng)經(jīng)突觸（其中的化學(xué)突觸）突觸（其中的化學(xué)突觸）突觸（其中的化學(xué)突觸）突觸（其中的化學(xué)突觸）2.22.2，免疫突觸，免疫突觸，免疫突觸，免疫突觸 2.32.3，糖突觸，糖突觸，糖突觸，糖突觸 病毒突觸：病毒通病毒突觸：病毒通病毒突觸：病毒通病毒

63、突觸：病毒通過過突觸突觸突觸突觸傳傳播播播播三、通訊連接（communicating junctions第二節(jié)、第二節(jié)、細(xì)胞連接細(xì)胞連接vv四、四、四、四、胞胞胞胞間橋間橋（intercellular bridgeintercellular bridge）1 1，靜，靜，靜，靜態(tài)態(tài)胞胞胞胞間橋間橋 2 2，動態(tài)動態(tài)胞胞胞胞間橋間橋：胞：胞：胞：胞間間隧道隧道隧道隧道納納米管米管米管米管 tunneling nanotubes(TNTs):tunneling nanotubes(TNTs):6 6為細(xì)長纖維為細(xì)長纖維狀狀狀狀質(zhì)質(zhì)膜突起膜突起膜突起膜突起,直徑直徑直徑直徑100-200 nm100-200 nm6 6連連接兩個或三個接兩個或三個接兩個或三個接兩個或三個細(xì)細(xì)胞胞胞胞6 6 微微微微絲驅(qū)動細(xì)絲驅(qū)動細(xì)胞器通胞器通胞器通胞器通過過TNTTNT在兩個在兩個在兩個在兩個細(xì)細(xì)胞之胞之胞之胞之間間轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移移移第二節(jié)、細(xì)胞連接四、胞間橋（intercellular br